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BIODIVERSITY RESEARCH Diversity and Distributions

(2001)7, 175–189Blackwell Science, Ltd

Taxonomic diversity gradients through geological time

J. ALISTAIR CRAME

British Antarctic Survey, High Cross, Madingley Road, Cambridge

CB3 0ET, U.K. E-mail: a.crame@bas.ac.uk

Abstract.

There is evidence from the fossil record

to suggest that latitudinal gradients in taxonomic

diversity may be time-invariant features, although

almost certainly not on the same scale as that seen

at the present day. It is now apparent that both

latitudinal and longitudinal gradients increased

dramatically in strength through the Cenozoic era

(i.e. the last 65 my) to become more pronounced

today than at any time in the geological past.

Present-day taxonomic diversity gradients, in both

the marine and terrestrial realms, are underpinned

by the tropical radiations of a comparatively small

number of species-rich clades. Quite why these

particular taxa proliferated through the Cenozoic

is uncertain, but it could be that at least part of

the explanation involves the phenomenon of

evolutionary escalation.

This is, in essence, a theory

of biological diversification through evolutionary

feedback mechanisms between predators and prey;

first one develops an adaptive advantage, and then

the other. However, there may also have been

some form of extrinsic control on the process of

tropical diversification, and this was most likely

centred on the phenomenon of global climate

change. This is especially so over the last 15 my

Various Late Cenozoic (Neogene) vicariant events

effectively partitioned the tropics into a series of

high diversity centres, or foci. It has been suggested

that, in the largest of these in the marine realm

(the Indo-West Pacific or IWP centre), a critical

patterns of islands acted as a template for rapid

speciation during glacioeustatic sea level cycles.

The same process occurred in the Atlantic, Caribbean

and East Pacific (ACEP) centre, though

on a lesser scale. Tropical terrestrial diversity may

also have been promoted by rapid range expansions

and contractions in concert with glacial cycles (a

modified refugium hypothesis). We are beginning

to appreciate that an integrated sequence of

Neogene tectonic and climatic events greatly influenced

the formation of contemporary taxonomic

diversity patterns.

Key words.

Controls on diversification, fossil

record, latitudinal and longitudinal diversity

gradients, Neogene tectonic and climatic events.

INTRODUCTION

Inherent biases in the fossil record notwithstanding,

there is now widespread agreement that global

biodiversity has increased dramatically over the

last 100 million years (my) (Fig. 1; Bambach, 1977;

Valentine

et al.

, 1978; Sepkoski

et al.

, 1981; Vermeij,

1987; Signor, 1990; Benton, 1995, 1999). From

approximately the mid-Cretaceous period onwards,

the numbers of marine invertebrates, vascular land

plants, insects, marine and non-marine vertebrates

rose steeply to peak values at, or very close to, the

present day.

Following the K-T mass extinction

event, there were particularly steep rises in each

of these major taxonomic groups through the

Cenozoic era (i.e. the last 65 my) (Benton, 1999).

Although we still have much to learn about the

biogeography of this dramatic latest Mesozoic

and Cenozoic diversity increase, some important

evidence has come to light recently to suggest that

a disproportionate amount took place in tropical

and low-latitude regions. This comes from a combination

of studies on the fossil and living records

and is such as to suggest that taxonomic diversity

gradients must have steepened substantially over

the same period of time. Not only may we be close

to the maximum number of organisms that have

ever lived on earth at the present day, but we may

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be witnessing the maximum development of both

latitudinal and longitudinal diversity gradients.

EVOLUTION OF LATITUDINAL

GRADIENTS

Molluscs comprise one of the largest groups of

living marine invertebrate organisms, and both

bivalves and gastropods have been instrumental

in developing our concept of latitudinal diversity

gradients on a global scale. Major regional syntheses

of bivalve gradients, incorporating data

from both the northern and southern hemispheres,

include those of Stehli

et al

. (1967), Flessa &

Jablonski (1995, 1996) and Crame (2000a; 2000b);

more detailed examinations of bivalve and gastropod

gradients in both the Eastern Pacific and

North Atlantic oceans have been presented by

Taylor & Taylor (1977), Taylor

et al

. (1980) and

Roy

et al

. (1994, 1995, 1996, 1998; 2000). In all

Fig. 1 An estimate of the rise in species diversity through

geological time. Redrawn from Signor, 1990, Fig. 1.

The horizontal scale ranges from the Cambrian (C-)

to the Tertiary (T). The vertical scale is based on %

Recent species richness.

Fig. 2

Latitudinal diversity gradients in the northern

hemisphere through geological time. Latitudinal/

palaeolatitudinal range is from the equator to 80

°

N;

gradients plotted are for numbers of genera. Data points

and sources are as follows: Tournaisian (~360 Ma)

brachiopods from Raymond

et al.

, 1989, Fig. 4; Visean

(~345 Ma) brachiopods from Raymond

et al.

, 1989,

Fig. 4; Tithonian (~150 Ma) bivalves from Crame,

2001; Maastrichtian (~74 Ma) bivalves from Raup &

Jablonski, 1993, Fig. 1. Recent bivalves from database

held by the author. N.B. Low equatorial values recorded

for certain localities in both the Tithonian and

Maastrichtian stages could have been influenced by

both collection failure and poor preservation of fossils

(Raup & Jablonski, 1993; Morris & Taylor, 2000;

Crame, 2001).

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cases these studies have detected very pronounced

gradients of decreasing taxonomic diversity with

increasing latitude. Northern hemisphere gradients

are characterized by a very steep fall in values at

the edge of the tropics, and thereafter a much

gentler rate of decline (see below, Fig. 2). There

is some evidence to suggest that southern hemisphere

gradients may be subtly different in form

(Flessa & Jablonski, 1995, fig. 1; Crame, 2000a,

fig. 3a),

although they are currently based on a

substantially smaller database.

In his taxonomic analysis of latitudinal gradients,

Crame (2000a) split the bivalve fauna into

seven component clades (i.e. protobranchs, arcoids,

mytiloids, pteriomorphs, lucinoids, heteroconchs

and anomalodesmatans) (Fig. 3). When this is

done, it is readily apparent that by far the steepest

gradients occur in the geologically youngest (and

largest) clade, the heteroconchs. The age of this

clade (65 my) is derived from the median age of

the 40 principal component families (whose age is

in turn determined as the age of first occurrence

in the fossil record). However, it should be emphasized

that the age of 65 my is strongly influenced

by the presence of a few very old families (such

as the Palaeozoic Astartidae, Crassatellidae and

Carditidae);

33 of these 40 families have an

Early Cretaceous or younger point of origin and

it is clear that the heteroconch clade underwent

a major latest Cretaceous–Cenozoic radiation

(Crame, 2000a, Table 4). It is also apparent that,

within this clade, certain families developed

extremely rapidly at this time.

These include two

of the largest known bivalve families at the present

day, the Veneridae (~500 living species) and the

Tellinidae (~350 living species) (Crame, 2000a).

Steep, equatorial–polar diversity gradients are

also characteristic of marine gastropods (Fischer,

1960; Taylor & Taylor, 1977; Taylor

et al.

, 1980;

Roy

et al.

, 1994, 1998). From an approximate total

of 18 000–20 000 marine gastropod species, about

3000 can be assigned to the Archaeogastropoda

clade (i.e.

sensu

Ponder & Lindberg, 1997) and

15 000 to the Caenogastropoda clade (i.e. Mesogastropoda

+ Architaenioglossa + Neogastrapoda)

(Boss, 1982). Both the Archaeogastropoda and

Mesogastropoda (approx. 10 000 living species)

have lower Palaeozoic origins (Signor, 1985), but

the Neogastropoda (approx. 5000 living species)

is very substantially younger and concentrated in

tropical and low-latitude regions. Neogastropods

show very strong latitudinal gradients at the present

day and there is evidence to suggest that these

are such as to heavily underpin those shown by

gastropods as a whole (Taylor & Taylor, 1977;

Taylor

et al.

, 1980; Morris & Taylor, 2000).

From probable Lower Cretaceous (Aptian;

124 my) origins, the neogastropods radiated extensively

through the Late Cretaceous and Early

Cenozoic. There is some evidence to suggest that

this radiation commenced in extra-tropical regions,

and by the Campanian–Maastrichtian there were

slight reverse gradients, with more neogastropod

taxa in the mid-latitudes (30

°

–45

°

) than lowest

latitude regions (Taylor

et al.

, 1980; Sohl, 1987).

Nevertheless, by the Eocene more normal gradients

were established, and these were progressively

strengthened through the Cenozoic era. Neogastropod

taxa that are particularly common in

the tropics at the present day include: Muricoidea

(? ~500 species; Albian/Cenomanian origins,

Fig. 3 The seven clades of living marine bivalves.

Reproduced from Crame, 2000a, Fig. 2. The estimates

given of the number of living species in each clade clearly

show the numerical dominance of the heteroconchs.

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97 my); Mitridae (~400 species; Cenomanian-

Turonian, ~90 my); Nassariidae (319 species;

Coniacian, 88 my); Coninae (~500 species, Thanetian,

60 my); Terebridae (~300 species; Ypresian,

56 my); Volutidae (estimated 325–500 species,

Cenomanian, 97 my) (Boss, 1982; Kohn, 1990;

Tracey

et al.

, 1993; Taylor, 1998) (see also, below).

An even more dramatic mid-Cretaceous–

Cenozoic evolutionary radiation was that of the

flowering plants, or angiosperms, in the terrestrial

realm. From an Early Cretaceous origin,

angiosperms arose to become by far the most

dominant plant group at the present day (Fig. 4a);

with an estimated 230 000 species they comprise

approximately 88% of all living plant taxa (Crane

et al.

, 1995) and over 99% of extant seed plants

(Magallón

et al.

, 1999).

A combination of macroand

micropalaeontological evidence indicates that

this massive radiation in the northern hemisphere

began in tropical and low-latitude regions, and

then spread progressively northwards through the

Albian–Maastrichtian stages of the Cretaceous

period (Crane & Lidgard, 1989; Lidgard & Crane,

1990). This rise to dominance coincided with a

modest reduction in the non-conifer gymnosperms

(cycads, Bennettitales, seed ferns, etc.) and a much

more dramatic decline in the free-sporing plants

(mosses, lycopsids, sphenophytes and ferns)

(Lupía

et al.

, 1999).

It is clear that the latitudinal

gradient in angiosperms increased strongly as

the radiation proceeded through the Cretaceous

period (Crane & Lidgard, 1989, fig. 2). It must

have gone on doing so throughout the Cenozoic

to produce the very strong latitudinal gradients

in flowering plant diversity seen at the present

day (e.g. Williams

et al.

, 1994).

It is now known that eudicotyledons (i.e.

non-magnoliid dicotyledons) comprise some 75%

of extant angiosperm species diversity. A general

consensus of eudicot phylogeny is beginning to

emerge, and from this it is apparent that the core

eudicots comprise three major clades: the caryophyllids,

rosids and asterids (Magallón

et al.

,

1999). Of these, the rosids and asterids are by far

the most important, with the former comprising

~68 000 species (or 39% total eudicot species

diversity, TESD) and the latter ~86 000 (49%

TESD). The phylogeny of each of these major

clades has in turn been investigated, and in total

over 30 core eudicot clades have now been recognized

(Magallón

et al.

, 1999).

Geological ages of origin

can be assigned to each of these clades, and

when this is done it is readily apparent that the

most species-rich clades are the youngest ones

(Fig. 4b). It can be concluded that the angiosperms

experienced a marked Cenozoic pulse of tropical

diversification, and that this was also concentrated

in just a few species-rich taxa.

A recent critical assessment of Mesozoic fossil

insects has leant strong support to the traditional

view that pollinating insects co-radiated with the

flowering plants (Grimaldi, 1999). Although many

Fig. 4 The rise of the angiosperms through geological time. Redrawn from Magallón et al., 1999, Figs 12 and

13. (a) Minimum age for major plant taxa plotted against extant species diversity. The angiosperms, which

include approximately 88% of present day species diversity, are by far the youngest major group. (b) Minimum

age of 38 major eudicot angiosperm clades plotted against extant species diversity. The three most diverse

clades, Asterales (Ast.), Lamiales (Lam.) and Gentianales (Gen.), are among the youngest.

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families of anthophilous (i.e. plant-feeding) insects

were in existence well before the Cretaceous

(Labandeira & Sepkoski, 1993), there is little

evidence to show that any of them radiated before

the Cenomanian (i.e. 97 my ago). Even then,

Cretaceous anthophilous taxa were somewhat

generalized in morphology and it was not until

the early Cenozoic that Lepidoptera (i.e. butterflies

and moths), Hymenoptera (bees and wasps) and

Diptera (flies) all showed the specialized structures

traditionally associated with flower-feeding

(Grimaldi, 1999). Although still known only in

general terms, latitudinal diversity gradients in

all major insect groups at the present day must

be extremely steep (e.g. Robbins & Opler, 1997).

Similarly, birds, which also show pronounced

latitudinal gradients at the present day (especially

in the northern hemisphere; Gaston & Blackburn,

1996),

are now thought to have undergone a

spectacular early Cenozoic radiation (Feduccia,

1995). It may also be matched by that shown by

the mammals (Novacek, 1999) and teleost fish

(Patterson, 1993). This was also the time of an

impressive diversification of snakes (especially

the modern families Colubridae, Viperidae and

Elapidae; Novacek, 1999).

LATITUDINAL GRADIENTS IN THE

FOSSIL RECORD

Latitudinal gradients can be traced back in the fossil

record to the Late Palaeozoic era (Appendix 1),

and possibly even further than that (Cooper

et al.

, 1971). Given the large amounts of data

that are required to establish their presence, and

the very incomplete nature of the fossil record, it

is perhaps not surprising to find that we still

know so little about their historical development.

It would seem legitimate to conclude, from the

available evidence (Appendix 1), that they were

reasonably persistent, although not necessarily

continuous, features through time.

In the terrestrial realm the best evidence for

fossil latitudinal gradients comes from the mid- to

Late Cretaceous pollen and macrofossil record of

the northern hemisphere (and principally North

America; Crane & Lidgard, 1989; Lupía

et al.

,

1999). Of course, this is not a total plant species

diversity gradient, and it is likely that when the

non-angiosperm component is added (i.e. the

gymnosperms and free-sporing plants) a somewhat

flatter gradient would be produced (because the

latter groups tend to be concentrated in the midto

high-latitudes; Crane & Lidgard, 1989). Between

the latest Cretaceous and the present day the

northern hemisphere latitudinal gradient in total

plant species diversity increased dramatically

(Latham & Ricklefs, 1993; Williams

et al.

, 1994).

There is no comparable dataset in the marine

realm to that of the northern hemisphere Late

Cretaceous angiosperms. Nevertheless, certain

invertebrate taxa, such as the bivalves and

brachiopods, are known to have reasonably good

fossil records and it is possible to use them to

estimate how marine gradients may have evolved

(Fig. 2). Brachiopods, the dominant Late Palaeozoic

benthic group, show moderately steep,

conventional gradients in the Early Carboniferous,

and these were maintained throughout the Permian

(Waterhouse & Bonham-Carter, 1975; Bambach,

1990). By the Late Mesozoic bivalves were the

dominant group, and moderately steep gradients

in the Late Jurassic (Tithonian) were followed by

somewhat steeper ones in the latest Cretaceous

(Maastrichtian). However, the latter in no way

approaches that seen at the present day and, as

with the plants, there must have been a dramatic

increase in the scale of this feature between the

latest Cretaceous and Recent (Fig. 2).

TROPICAL RADIATIONS THROUGH

THE CENOZOIC ERA

If the very marked latitudinal gradients that we

see at the present day in both the marine and

terrestrial realms are the product of one or more

tropical Cenozoic radiations, can we be more

specific as to when this (these) may have been? It

is clear that many taxa radiated strongly through

the earliest Cenozoic (Raup, 1976) (Appendix 2)

and it is tempting to link this to a pronounced

phase of late Palaeocene–early middle Eocene

global warmth (63–52 Ma; Clarke & Crame, 1992,

table 1 and references therein). A second major

pulse of tropical diversification occurred in the

Miocene (Vermeij, 1987) (Appendix 2), and this

too could be linked with an early early middle

Miocene phase of global warmth (23–17 Ma). The

intervening Oligocene epoch is often portrayed as

one of colder climates and reduced global diversity,

but it has to be borne in mind that it was of considerably

shorter duration (12 my, as opposed to

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21 my for the Eocene and 18 my for the Miocene)

and its fossil biotas are simply less well known.

The Neogene (i.e. Miocene–Pliocene) temperature

maximum occurred between 19.5 and 17 Ma,

followed by an abrupt cooling trend between 17

and 14 Ma linked to the rapid expansion of the

East Antarctic ice cap (Clarke & Crame, 1992).

Even though polar temperatures deteriorated

rapidly thereafter to their present day levels, tropical

values were much less affected (Adams

et al.

,

1990) and there is a growing body of evidence to

suggest that a number of major clades continued

to expand in these regions. In the terrestrial realm,

both flowering plants and passerine birds appear

to have radiated widely through the Neogene

(Appendix 2), and the same is also true of a number

of large mammal groups (Feduccia, 1995; Novacek,

1999). In the marine realm there is an increasing

volume of evidence to suggest that the Indo-West

Pacific (IWP) high diversity focus intensified

significantly at this time (Appendix 2). There is

even some evidence of very late Neogene and

Pleistocene diversification here.

Even though the tropical fossil record is far from

complete, a picture is beginning to emerge of a

series of phased origination and diversification

events throughout the Cenozoic era (Appendix 2).

Some major taxa can indeed be traced back to an

earliest Cenozoic radiation, but it is clear that

others developed significantly later, and some are

of comparatively recent origin. Such a finding is

of considerable significance because it suggests

that the process of tropical diversification was a

prolonged one that coincided with phases of both

global warming and cooling. Although there was

only a moderate decline in tropical temperatures

through the Cenozoic it has to be remembered

that, in both the terrestrial and shallow-marine

realms, this biome suffered a pronounced areal

contraction (by as much as 40–50% since the early

middle Eocene; Adams

et al.

, 1990). Even as the

tropics contracted substantially in size, they were

still the site of major evolutionary radiations.

CONTROLS ON CENOZOIC

TROPICAL DIVERSIFICATION

The Late Cretaceous–Cenozoic diversity rise is

often attributed to the combined effects of plate

tectonics and global change. Over the last 100 my

the continental land masses have become unusually

emergent, fragmented and dispersed; long, north–

south-trending continents and continental shelves

have become progressively partitioned along

latitudinal environmental gradients. The degree

of biotic provincialism seen in the late Cenozoic–

Recent may be the highest that it has ever been

(Valentine

et al.

, 1978; Jablonski

et al.

, 1985).

However, whether this degree of provincialism

alone is sufficient to account for the dramatic

increase in biodiversity is uncertain. This is particularly

so when it is remembered that such a

mechanism should have led primarily to increases

in both between-habitat and between-province/

region diversity (i.e. the higher level categories of

b

- and

g

-diversity, respectively). The development

of clades comprising large numbers of closely

related species suggests that there was also a

substantial component of within-habitat (or

a

-)

diversification through the latest Mesozoic and

Cenozoic, and this in turn indicates that other

factors may have been involved.

One suggestion has been that there was a

substantial increase in productivity in both the

marine and terrestrial realms at this time, triggered

by the rise of the angiosperms (Bambach, 1977,

1990; Signor, 1990; Vermeij, 1995). Nevertheless,

although there is a variety of circumstantial

evidence to substantiate this claim, it is not yet

possible to provide a direct test using reliable proxies

for productivity from the geological record

(Kidwell & Brenchley, 1996).

Furthermore, it has

also to be remembered that there may be no simple link

between increased levels of productivity and increased

biodiversity (e.g. Blackburn & Gaston, 1996).

A more specific reason for the Cenozoic rise in

tropical taxa may have been the phenomenon

of escalation, whereby some form of evolutionary

feedback mechanism sustains diversification

(Vermeij, 1994).

For example, within the marine

realm, the very marked expansion in the numbers

of benthic, durophagous (i.e. shell-breaking) predators

at this time undoubtedly led to both an

increase in the depth of burial of various infaunal

taxa and an increase in the development of shell

armour in epifaunal ones. If this process is continuous,

with first the efficiency of the predators

improving, and then prey taxa increasing their

defences to meet the threat, it may well have

promoted the rapid diversification of many shallowwater

marine invertebrate clades (Vermeij, 1987).

Similarly, escalation among flowering plants could

Diversity gradients through time

be caused by intense competition for both insect

pollinators and animal dispersers; grazing insects,

too, may have spawned a broad array of angiosperm

chemical defences (Grimaldi, 1999).

Vermeij (1987) believes the process of escalation

to be widespread in species-rich groups, such

as the angiosperms, arthropods, vertebrates and

molluscs, that have highly developed competitive

and defensive capabilities. It is essentially a tropical

phenomenon, and there is even some evidence

to suggest that it was boosted (in both the marine

and terrestrial realms) by a distinct pulse in the

Miocene–Pliocene (Vermeij, 1987). Nevertheless,

it has to be stressed that this is a controversial

subject area, and the precise role of biotic interactions

in shaping large-scale evolutionary patterns

is far from certain (e.g. Benton, 1996; Hansen

et al.

, 1999).

In particular, it is still open to question

as to precisely how local ecological interactions

scale up to determine origination and extinction

rates. Presumably, the mechanism lies in the way

in which biotic interactions determine the population

sizes of isolates, which in turn has a direct

effect on extinction and speciation rates (Jablonski,

2000).

It has also been suggested that if evolutionary

escalation is a widespread mechanism then there

should be more evidence of it within the high

resolution fossil record. However, rather than

instances of predators inducing gradual morphological

change within a prey lineage, or the eviction

of an ecological group, what we tend to observe are

major biotic transitions bracketed by intervals of

relatively little change (Miller, 2000). Many biotic

replacements within the fossil record could equally

well be interpreted as the replacement of incumbent

taxa by fundamental environmental change

as by ecological interactions (Jablonski, 2000;

Miller, 2000).

In discussing possible controls on the process

of tropical diversification there is one further

important phenomenon to bear in mind. Rather

than being evenly spread geographically throughout

the tropics, diversity is very strongly concentrated

within discrete centres, or foci. This is

particularly so within the marine realm, where

two major foci are traditionally recognized: an

Indo-West Pacific (IWP) one and an Atlantic,

Caribbean and East Pacific one (ACEP,

sensu

Ellison

et al.

, 1999).

The former is considerably

larger than the latter and contains greater numbers

of such key invertebrate taxa as corals, molluscs,

echinoderms and crustaceans (Briggs, 1996). The

steepest latitudinal gradients in the marine realm

are associated with the eastern flanks of the IWP

and western flanks of the ACEP, respectively;

strong longitudinal gradients run between the

two foci (Stehli, 1968; Crame, 2000a; 2000b).

The IWP focus in particular has frequently been

regarded as an evolutionary centre of origin (e.g.

Briggs, 1999).

However, there is now an increasing

volume of evidence to suggest that what we may

in fact be looking at is a homogeneous, early

Cenozoic, pan-tropical (Tethyan) fauna that has

been disrupted by a series of essentially Neogene

tectonic and climatic events (Rosen & Smith,

1988; Pandolfi, 1992; Ellison

et al.

, 1999; Crame,

2000b).

Critical Neogene vicariant events are likely

to have included: the early Miocene (20 my)

collision of Africa/Arabia with Europe and final

closure of the Tethys; the late Middle Miocene

collision of the Australian plate with Indonesia;

and the latest Miocene–early Pliocene closure of

the Central American Isthmus (Cronin & Dowsett,

1996; Crame, 2000b).

The resulting concentration of tropical islands

in the IWP at the present day is striking and on

species–area grounds alone we might expect its

marine faunas to be more diverse than those of

the ACEP. However, whether the sheer size of the

IWP is sufficient on its own to account for the

dramatic late Cenozoic rise in both corals and

coral reef-associated marine invertebrate taxa is

uncertain. This is particularly so when Late

Neogene or even Pleistocene radiations of certain

taxa (Appendix 2) are known to have taken place

against a background of a rapidly contracting

tropical biome.

In a series of stimulating papers, Rosen (1981,

1984, 1988) pointed out that the late Middle

Miocene collision of Australia and Indonesia was

coincident with a marked deterioration in global

climate. This in turn would have led to an intensification

of glacioeustatic cycles and a marked

increase in the opportunity for vicariant events

within the IWP archipelago. The nature and frequency

of these events may even have been such

as to create a form of species diversity pump whereby

taxa created in the outer islands of the western

Pacific and the eastern Indian oceans during low

sea level stands were subsequently ‘pumped’ into

the central Indonesian focus during high ones. In

time the latter region becomes a form of refugium

for numerous sympatric species. The same sort of

process would have operated within the ACEP,

but was less effective due to a suboptimum pattern

of islands (see also Crame, 2000b).

Although species diversity pump models in the

tropical marine realm have not gone without

challenge (e.g. Potts, 1983), they are intriguing in

the way in which they link rapid speciation with

periods of rapid climate change. There is an obvious

parallel here with the Pleistocene refugium

hypothesis within the Neotropical terrestrial realm,

in which populations of both plants and animals

are thought to have alternately contracted and

expanded during the last glacial cycle. Even though

it now seems unlikely that just one glacial cycle

could have promoted the scale of diversification

seen within the terrestrial tropics, it is possible

that a modified form of the refugium hypothesis,

stretching back over longer periods of time, could

have initiated significant biological diversification

(Brown & Lomolino, 1998; Qian & Ricklefs,

2000).

SUMMARY

Latitudinal gradients in taxonomic diversity can

be traced back in the geological record to well

within the Palaeozoic era (i.e. at least 400 my,

and perhaps substantially more). However, all the

available evidence suggests that, from the Late

Palaeozoic to Early Cenozoic, they were on nothing

like the scale of those seen today in either

the marine or terrestrial realms. Both latitudinal

and longitudinal

diversity gradients increased

substantially through the Cenozoic to their present

day maximum (or near-maximum) values.

Latest Mesozoic–Cenozoic tropical diversification

is centred on a small number of species-rich

clades.

These are all comparatively young (in a

geological sense), and a clear trend is emerging,

in both the marine and terrestrial realms, of the

steepest taxonomic diversity gradients being associated

with the youngest, richest clades.

The dramatic Cenozoic diversification of certain

marine and terrestrial clades could have been

triggered by a unique north–south configuration

of continents and continental shelves, and substantiated

by a general increase in the complexity

of ecosystems at this time. In particular, the

phenomenon of escalation, which is, in essence,

an ‘arms race’ between predators and prey, may

have generated the rapid rise of selected tropical

taxa. However, some authorities have cautioned

against attributing clade expansion solely to the

effects of competition, and further definitive tests

of its efficacy (

sensu

Hansen

et al.

, 1999; Dietl

et al

., 2000) are urgently required.

It is apparent that the Cenozoic diversification

event continued well past the prolonged late

Palaeocene–middle Eocene interval of global

warming.

There was also a pronounced mid- to late

Neogene phase of tropical diversification, and

this coincided with both global cooling and the

areal retraction of the tropics.

A series of Neogene tectonic events influenced

the formation of the large scale tropical diversity

patterns that we see at the present day. In the

marine realm they certainly helped to differentiate

an IWP high diversity focus from a substantially

smaller ACEP one. Diversity contrasts between

these two foci can be attributed, at least in part,

to area affects and their respective development

of coral reefs, but it is likely that something else is

involved too. The IWP in particular may have been

a site of rapid speciation promoted by glacioeustatic

sea level cycles superimposed on a critical

pattern of tropical islands. A not dissimilar process

may also have operated in the terrestrial realm.

The temporal persistence of latitudinal gradients

in taxonomic diversity points to significant

geographical variation in rates of evolution. Either

rates of speciation are enhanced in the low latitudes,

rates of extinction in the high latitudes, or both

these phenomena operate in tandem.

Whatever

may be the case, it is becoming much clearer that

there must have been a significant elevation in

these rates through the Cenozoic in a wide

variety of different taxa. The key to a better

understanding of the origin of major contemporary

biodiversity patterns lies in elucidating why

selected taxa radiated at certain intervals within

the Cenozoic era.

ACKNOWLEDGMENTS

I am grateful to J. D. Taylor for discussions on a

number of the ideas expressed in this paper and

to M. J. Benton for his review of the manuscript.

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perspective’.

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APPENDIX 1. LATITUDINAL

DIVERSITY GRADIENTS IN THE

FOSSIL RECORD

Devonian (408–362 Ma)

Ammonoid genera showed the greatest diversity

(58 genera) close to the palaeoequator and then a

regular decrease polewards (at least in the northern

hemisphere) to six genera at 60°N (House, 1973).

There is also good evidence for a Devonian latitudinal

gradient in brachiopod shell ornamentation,

with the most strongly ornamented taxa being

associated with tropical regions (Leighton, 1999).

There are some data to show that, in the Middleearly

Late Devonian, the highest plant diversity is

associated with the lowest latitudes (Edwards,

1989).

Carboniferous (362–290 Ma)

In the Early Carboniferous, a time of relatively

uniform global climates, the highest diversities in

the marine realm are consistently found between

approximately 20°N and 15°S (Ross & Ross, 1985;

Hallam, 1994). This applies to groups such as

the ammonoids, bryozoans, bivalves and rugose

corals, and in particular to the numerically dominant

articulate brachiopods (Bambach, 1990). A

strong latitudinal gradient has been established for

the earliest (Tournaisian) stage of the Carboniferous,

wherein eight tropical localities have 50 or

more articulate brachiopod genera, but no locality

above 30°N has more than 14 (Fig. 4; Raymond

et al., 1989).

By the beginning of the Middle Carboniferous

(i.e. Morowan stage), major tectonic events were

under way that were to have far-reaching palaeoclimatic

and palaeobiological effects. At this time

the Euramerica and Gondwana landmasses collided

to form the core of the vast Pangaea supercontinent,

and a major change in palaeocirculation patterns

lead to a significant drop in surface water

temperatures in the world ocean (Ross & Ross,

1985; Hallam, 1994). There is some evidence to

suggest that Late Carboniferous latitudinal

gradients were intensified in the marine realm by

the equatorward spread of polar faunas (Bambach,

1990; Figs 3, 4, 7 and 9). Archangelsky (1989)

has presented qualitative evidence to show that,

by the Middle Carboniferous, tropical floras (i.e.

Venezuela, North Africa) were consistently richer

than southern temperate ones (South America,

Himalayas, Australia).

Permian (290–250 Ma)

Global climates had become highly differentiated

by the latest Carboniferous–earliest Permian, and

Diversity gradients through time 187

© 2001 Blackwell Science Ltd, Diversity and Distributions, 7, 175–189

Ziegler (1990) has suggested that the latitudinal

temperature gradient at this time may have been

similar to that of the Quaternary. Permian floras

certainly showed a strong latitudinal zonation,

with a North Temperate or Angaran realm (Siberia

and Mongolia) being separated from a South

Temperate or Gondwana one (i.e. the Glossopteris

floras) by the tropical or Cathaysian Realm (North

Africa, South America and SW Asia) (Archangelsky,

1989; Ziegler, 1990; Cuneo, 1996). Although the

Permian tropical floras would appear to be of

consistently higher taxonomic diversity, the scale

of these latitudinal gradients is unknown.

This same climatic deterioration saw the establishment

of a series of distinct marine realms, the

largest and most diverse of which was the tropical

Tethyan one. Within the Early Permian, gradients

of decreasing taxonomic diversity with increasing

latitude have been established in taxa such as

the ammonoids, rugose corals, bryozoans and

foraminifera (Fusulinoidea) (Bambach, 1990;

Hallam, 1994). Nevertheless, by far and away the

most numerous and widespread marine group at

this time was the brachiopods, and they demonstrate

the strongest latitudinal gradients. Using a

database that comprised some 54 families from 343

global localities, Waterhouse & Bonham-Carter

(1975; Fig. 7b) were able to demonstrate distinct

equatorial–polar diversity gradients in each

hemisphere. That in the southern hemisphere

appears to have been particularly steep, declining

from just under 30 families at the equator to less

than five in the Australian high-latitudes.

Triassic (250–208 Ma)

At the start of the Mesozoic era, when the

Pangaean supercontinent was still largely intact,

Triassic climates were generally equable, with no

polar ice caps (Hallam, 1994). A distinct Tethyan

marine fauna in tropical and low-latitude regions

was characterized by a variety of reef-building

organisms (Wood, 1999), and there is some

evidence, especially in North America, of a zonation

into low-, mid- and high-palaeolatitude faunas

that reflects a slight to moderately steep latitudinal

diversity gradient (Tozer, 1982). This was most

pronounced in the late Middle and Late Triassic.

A comprehensive analysis of Early Mesozoic

phytogeography in the Eurasian region has shown

Early and Middle Triassic biomes to be less

distinct, with floras interpreted as warm temperate

extending up to 70°N (Ziegler et al., 1993). In

comparison, in the Late Triassic, a distinct

latitudinal gradient can be recognized from dry,

subtropical regions to cool temperate ones. The

highest taxonomic diversity values, centred about

40°N, occur in the intermediate warm temperate

zone; here, there is a genuine admixture of various

conifer types, ginkgophytes, ferns and cycads

(Ziegler et al., 1993). In the southern hemisphere,

it is apparent that ‘normal’ latitudinal gradients

in plant diversity (i.e. with species richness increasing

towards the tropics) could have been partially

reversed during the Late Triassic ‘hot-house’ world

(Anderson et al., 1999).

Jurassic (208–145 Ma)

Climates were generally benign through much of

the Jurassic, and within the marine realm there is

a persistent, broad, tropical (Tethyan) zone characterized

by taxa such as various thick-shelled

bivalves, nerineoidean gastropods, lituoloidean

foraminifera and dasycladoidean algae (Hallam,

1994). Reefs proliferated from the Middle Jurassic

onwards, when there was a notable radiation of

scleractinian corals (Wood, 1999). Although some

studies based on the well-known north-western

European province failed to detect latitudinal

gradients in Jurassic marine bivalves (Hallam, 1972;

Fürsich & Sykes, 1977), a global synthesis of latest

Jurassic (Tithonian) bivalves suggests that they

are in fact present in both hemispheres, although

on a somewhat reduced scale (Crame, 2001).

Maximum generic diversity in the northern hemisphere

occurs between 33°–40°N, and thereafter

there is a gentle (but statistically significant)

decrease in taxonomic diversity into the subpolar

regions (Fig. 4). Latitudinal gradients in Eurasian

floras were maintained throughout the Jurassic

(Ziegler et al., 1993).

Cretaceous (145–65 Ma)

Whereas general surveys of major marine invertebrate

taxa such as bivalves and gastropods

suggest that there are usually richer assemblages

in the tropics (Kauffman, 1973; Sohl, 1987), more

detailed examination of specific geographical

regions have not always found distinct latitudinal

gradients (e.g. Scott, 1975; Taylor et al., 1980). A

188 J. A. Crame

© 2001 Blackwell Science Ltd, Diversity and Distributions, 7, 175–189

global study of latest Cretaceous (Maastrichtian)

bivalves by Raup & Jablonski (1993) shows a

general northern hemisphere gradient, with peak

values occurring at 30°–40°N, and then a fairly

steep decline into the high palaeolatitudes (Fig. 4).

It is interesting to note that comparatively high

diversity values still occur at 40°–50°N; this

may in part be a genuine reflection of a northward

deflection of the reef belt at this time (Stanley,

1995), as well as being a taxonomic artefact

produced by intensive study of North American

and north-western European faunas. Some of the

very low diversity values from the lowest latitude

regions (Fig. 4) may be genuine, but it is almost

certain that others reflect a combination of poor

preservation and taxonomic understudy (Raup &

Jablonski, 1993). Within the northern hemisphere

there is also the striking mid- to Late Cretaceous

latitudinal gradient in the angiosperms (see

above).

Cenozoic (65–0 Ma)

One of the greatest surprises to emerge from an

analysis of latitudinal gradients in the fossil record

is just how little we know about the Cenozoic era.

Within the marine realm, there is a general

impression of latitudinal gradients, in both hemispheres,

in scleractinian coral taxa (Veron, 1995), as

well as some of the principal marine invertebrate

groups that normally covary with them. Eocene

and Miocene latitudinal gradients have been

demonstrated in predatory gastropods (Taylor

et al., 1980), and in Middle Miocene deposits of

the Pacific coast USA there is a progressive

decline in the combined numbers of gastropod

and bivalve genera from 150 in the San Joaquin

Basin of California to 20–25 in the lower Yakataga

Formation, Gulf of Alaska (Addicott, 1970).

APPENDIX 2. SOME MAJOR

CENOZOIC TROPICAL

RADIATIONS

Angiosperms

The most species-rich eudicot clades have distinctly

late times of origin: Asterales (asterid clade),

23 774 species (13.6% TESD), Oligocene;

Lamiales (asterid clade), 21 467 species (12.3%

TESD), Upper Eocene; Gentianales (asterid clade),

17 146 species (9.8% TESD), Lower Eocene. As

the Asterales sister taxon (Apiales–Dipsacales)

can be traced back to the Maastrichtian, it is

apparent that its own stem lineage must be at

least of this age. However, there is no evidence of

the crown group radiation before the Oligocene

(all data from Magallón et al., 1999).

Birds

A second phase of explosive radiation occurred

in the late Oligocene–Miocene with the sudden rise

of the passerines (song birds). These now constitute

some 5700 species, or nearly 60% of living

bird species (Feduccia, 1995).

Tropical marine invertebrates

Corals

There was a significant increase in the occurrence

of new reef coral genera from the mid- to late

Miocene onwards (e.g. Rosen, 1988). One very

notable development was in the family Acroporidae

(250 species), and in particular the genus

Acropora (approx. 150 species), which is the

dominant branching coral on shallow-water Indo-

Pacific reefs. Major Acropora-dominated coral

assemblages can be traced back no further than

the Late Pliocene (i.e. 2–3 my) in the fossil record

(Veron, 1995; Jackson et al., 1996).

Neogastropods

The genus Conus (subfamily Coninae, sensu

Taylor et al., 1993) comprises in the region of

500 living species (Röckel et al., 1995). It originated

in the Early Eocene, but the first real radiation

was not until the Middle Eocene (Kohn,

1990; Fig. 2). Thereafter, there were one or more

major radiations in the Miocene, where nearly

300 species are recorded. There was a notable

further radiation in the Pleistocene which has

yielded some 124 species, 65% of which are not

known from earlier in the fossil record (Kohn,

1990).

The Cenozoic fossil record of other neogastropod

taxa also seems to be characterized

by alternating periods of rapid and then reduced

speciation. The trends shown by the Mitridae,

another large clade strongly associated with

coral reefs, seem to parallel those shown by the

Coninae (Taylor, 1989), and it is likely that those

Diversity gradients through time 189

© 2001 Blackwell Science Ltd, Diversity and Distributions, 7, 175–189

of the Nassariidae (319 living species) do too.

Although the latter family can be traced back

to the Palaeocene, the important subfamily

Nassariinae has only diversified since the Early

Miocene (Cernohorsky, 1984). Numbers of

nassariids in the Indo-West Pacific (IWP) province

are estimated to have more than trebled since the

Miocene–Pliocene.

There are a number of lines of evidence to

suggest that the very large superfamily Muricoidea

conforms to the foregoing pattern. For example,

within the family Muricidae, the genus Murex (26

living species) is first known from the Miocene

of the IWP region, and Haustellum (17 species) is

the product of a single Oligocene or early Miocene

radiation (Ponder & Vokes, 1988). Similarly,

Chicoreus (63 species) radiated from the Miocene

(Houart, 1992), and the large subfamily Rapaninae

(Eocene–Recent) underwent a significant post-

Oligocene expansion in the IWP (Vermeij &

Carlson, 2000). The genus Drupa (subfamily

Thaidiinae; 11 species and subspecies), a common

component of shallow-water coral reef

habitats throughout the IWP, has no fossil

record prior to the Pleistocene (Emerson &

Cernohorsky, 1973).

Other gastropods

With a fossil record stretching back to the Upper

Cretaceous, the Strombidae has approximately 107

living species and subspecies. Of these, 87 can be

attributed to Strombus, sensu lato, and a Miocene

(or younger) radiation in the IWP province (all

data from Kreipl & Poppe, 1999).

Bivalves

In their survey of 117 shallow-water bivalve

faunas, Flessa & Jablonski (1996) found the

median age of 539 genera to be 20.2. my (i.e.

Early Miocene). There is some palaeontological

evidence to show that the largest tropical

bivalve family, the Veneridae (approx. 500

species), radiated in the mid- to late Cenozoic

(Harte, 1998).

Planktonic foraminifera

Clear latitudinal gradients at the present day

(Rutherford et al., 1999) are underpinned by a

pronounced phase of Early Miocene diversification

(Wei & Kennett, 1986).

© 2001 Blackwell Science Ltd. http://www.blackwell-science.com/ddi175

Pesquisa em Biodiversidade Diversidade e Distribuição

(2001)7, 175-189Blackwell Science, Ltd

Diversidade taxonômica gradientes ao longo do tempo geológico

ALISTAIR J. CRAME

British Antarctic Survey, Cruz Alta, Madingley Road, Cambridge

CB3 0ET, Reino Unido E-mail: @ bas.ac.uk a.crame

Resumo.

Há evidências do registro fóssil

Isso sugere a gradientes latitudinais em taxonômico

diversidade pode ser características invariantes no tempo, embora

Certamente não é quase na mesma escala como visto isso

nos dias de hoje. É agora evidente que tanto

Inclinações longitudinais e latitudinais Aumento

Dramaticamente em força através da era Cenozóica

(Ou seja, o último 65 my) para se tornar mais pronunciada

hoje do que em qualquer momento no passado geológico.

Atual diversidade taxonômica gradientes, em ambos os

reinos marinhos e terrestres, são sustentados

pelas radiações tropicais de uma relativamente pequena

número de clades ricos em espécies. O porquê de estes

taxa indivíduo proliferado através do Cenozóico

é incerto, mas não pode ser que pelo menos parte do

Envolve a explicação do fenômeno

escalada evolutiva.

Isto é, na sua essência, uma teoria

de diversificação evolutiva biológica através

Mecanismos entre predadores e presas de feedback;

primeiro desenvolve uma vantagem adaptativa, e, em seguida,

o outro. No entanto, há também pode ter sido

alguma forma de controle extrínseco sobre o processo de

diversificação tropicais, e que esta era mais provável

centrada sobre o fenômeno do clima global

alterar. Especialmente isso é assim nos últimos 15 meu

Vários Tarde cenozóica (Neógeno) eventos vicariantes

Efectivamente os trópicos dividido numa série de

centros de alta diversidade, ou focos. Tem-se sugerido

Que, no maior destes no reino marinho

(O Indo-Pacífico Ocidental IWP ou centro), um crítico

Padrões de ilhas agiu como um modelo para a rápida

Durante os ciclos de especiação do nível do mar glacioeustatic.

O mesmo processo ocorreu no Atlântico, Caribe

e no Leste do Pacífico (ACEP) Centro, embora

em menor escala. Diversidade terrestre Tropical Maio

Também foram promovidos por expansões rápidas alcance

e contrações em concerto com os ciclos glaciais (um

hipótese refúgio modificado). Estamos começando

Isso para apreciar uma seqüência integrada de

Eventos tectônicos e climáticos Neogene Greatly Influenciado

a formação de taxonomia contemporânea

padrões de diversidade.

Palavras chave.

Controles na diversificação, fóssil

registro, a diversidade latitudinal e longitudinal

gradientes, Neogene eventos tectônicos e climáticos.

INTRODUÇÃO

Preconceitos inerentes ao registro fóssil, não obstante

agora há um consenso geral de que generalizada

biodiversidade aumentou dramaticamente ao longo do

últimos 100 milhão anos (minha) (fig. 1; Bambach, 1977;

Namorados

et ai.

, 1978; Sepkoski

et ai.

, 1981; Vermeij,

1987; Signor, 1990; Benton, 1995, 1999). A partir de

aproximadamente a meio do período Cretáceo em diante,

o número de invertebrados marinhos, terra vascular

plantas, insetos e vertebrados marinhos não-marinhos

subiu abruptamente para valores de pico no, ou muito perto, o

dias atuais.

Após a extinção em massa KT

evento, foram particularmente fortes aumentos em cada

grandes grupos taxonômicos destas pelo

Era Cenozóica (ou seja, o último 65 meu) (Benton, 1999).

Embora ainda temos muito a aprender sobre o

biogeografia desta peça mais recente Mesozóico

Aumentar a diversidade e Cenozóico, alguns importantes

evidência veio à luz recentemente a sugerir que

uma quantidade desproporcional ocorreu em tropical

e regiões de baixa latitude. Isto vem a partir de uma combinação

de estudos sobre o fóssil e registros vivos

e é: como a sugerir que a diversidade taxonômica

Substancialmente deve ter acentuou gradientes ao longo

o mesmo período de tempo. Não só Que possamos estar perto

para o número máximo de organismos têm isso

já viveu na Terra nos dias de hoje, mas podemos

176

JA Crame

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Diversidade e Distribuição

,

7

, 175-189

estar testemunhando o desenvolvimento máximo de Ambos

diversidade latitudinal e longitudinal gradientes.

EVOLUÇÃO DA latitudinal

Os gradientes

Os moluscos constituem um dos maiores grupos de

organismos vivos marinhos invertebrados, e ambos

bivalves e gastrópodes têm sido fundamentais

desenvolver em desenvolvimento em nosso conceito de diversidade latitudinal

gradientes em escala global. Principais sínteses regionais

gradientes de bivalves, incorporando dados

Tanto dos hemisférios norte e sul,

Estas incluem de Stehli

et ai

. (1967), & Flessa

Jablonski (1995, 1996) e Crame (2000a, 2000b);

exames mais detalhados de bivalves e gastrópodes

Ambos os gradientes no Pacífico Oriental e

Oceanos Atlântico Norte foram apresentados por

Taylor & Taylor (1977), Taylor

et ai

. (1980) e

Roy

et ai

. (1994, 1995, 1996, 1998, 2000). Em todos

Figura 1 Uma estimativa do aumento da diversidade de espécies através de

tempo geológico. Redesenhado de sr, 1990, figura 1.

A escala horizontal varia entre o Cambriano (C-)

ao Terciário (T). A escala baseia-se na vertical%

Espécies recentes riqueza.

Figura 2

Diversidade Latitudinal gradientes no norte

hemisfério através do tempo geológico.Latitudinal /

gama palaeolatitudinal é do equador a 80

°

N;

gradientes são desenhados para os números de gerado. Os pontos de dados

e de fontes são como segue: Tournaisian (~ 360 Ma)

braquiópodes de Raymond

et ai.

, 1989, Figura 4; Visean

(~ 345 Ma) braquiópodes de Raymond

et ai.

, 1989,

Fig. 4; Tithonian (~ 150 Ma) de bivalves Crame,

2001; Maastrichtian (~ 74 Ma) de bivalves Raup &

Jablonski, 1993, figura 1. Bivalves recentes de dados

realizada pelo autor. Valores baixos NB Gravado equatorial

Tanto para Un em determinados lugares do Tithonian e

Estágios Maastrichtian poderia ter sido influenciado por

Ambos falha recolha e má conservação dos fósseis

(Raup & Jablonski, 1993; Morris & Taylor, 2000;

Crame, 2001).

Diversidade gradientes ao longo do tempo

177

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Diversidade e Distribuição

,

7

, 175-189

Estes estudos têm detectado casos muito pronunciadas

gradientes de diminuir diversidade taxonômica com

aumentar cada vez maior latitude. Gradientes Hemisfério Norte

são caracterizados por uma queda muito acentuada nos valores de

a extremidade dos trópicos, e depois disso a muito

suave taxa de declínio (ver abaixo, Fig. 2). Lá

alguns indícios que sugerem que o hemisfério sul

gradientes Pode ser sutilmente diferente em forma

(Flessa & Jablonski, 1995, Fig. 1;. Crame, 2000a,

fig. 3a),

embora Eles atualmente são baseados em um

Base de dados substancialmente menor.

Em sua análise taxonômica de gradientes latitudinais,

Crame (2000a), divididos em vida selvagem bivalve

sete clados do componente (isto é, protobranchs arcoids,

mytiloids, pteriomorphs, lucinoids, heteroconchs

e anomalodesmatans) (fig. 3). Quando este é

feito, é evidente Prontamente que, de longe o mais íngreme

gradientes ocorrer no mais novo geologicamente (e

maior) clade, os heteroconchs. A idade desse

clado (65 m) é derivado a partir da média de idade de

as 40 principais famílias de componentes (cuja idade é

por sua vez, determinado como a idade da primeira ocorrência

no registro fóssil). No entanto, deve-se enfatizar

Que a idade de 65 anos o meu é fortemente influenciada

pela presença de alguns manipulador famílias muito antigo (tal

como o Paleozóico Astartidae, Crassatellidae e

Carditidae);

33 de Estas 40 famílias não têm uma

Ponto Cretáceo Inferior ou mais jovens de origem e

Isso é claro que o submeteram heteroconch clade

uma grande mais recente radiação Cretáceo-Cenozóico

(Crame 2000a, Tabela 4). É evidente também que,

Dentro deste clado, Un Certain famílias desenvolveram

Rapidamente extremamente neste momento.

Estes incluem dois

Conhecido das maiores famílias de bivalves no presente

dia, a venerid (~ 500 espécies vivas) e o

Tellinidae (~ 350 espécies vivas) (Crame 2000a).

Declives acentuados diversidade, equatorial-polar são

Também característico de gastrópodes marinhos (Fischer,

De 1960; Taylor & Taylor, 1977; Taylor

et ai.

, 1980;

Roy

et ai.

, 1998), 1994. De um total aproximada

de 18 000-20 000 espécies de gastrópodes marinhos, Acerca

3000 pode ser atribuído ao Archaeogastropoda

clado (ie

sensu

Ponder e Lindberg, 1997) e

15 000 para o clado Caenogastropoda (isto é Mesogastropoda

+ + Neogastrapoda Architaenioglossa)

(Boss, 1982). Tanto o Archaeogastropoda e

Mesogastropoda (aprox. 10 000 espécies vivas)

têm menores origens Paleozóico (Signor, 1985), mas

o Neogastropoda (aprox. 5.000 espécies vivas)

Substancialmente mais jovem e é muito concentrado em

regiões tropicais e de baixa latitude.Neogastropods

mostram muito fortes gradientes latitudinais na atualidade

dia e não há evidências que sugerem que estes

são: como a apoiar fortemente Aqueles mostrado por

gastrópodes como um todo (Taylor & Taylor, 1977;

Taylor

et ai.

, 1980; Morris & Taylor, 2000).

Do Cretáceo Inferior provavelmente (aptiana;

124) minhas origens, os neogastropods irradiadas extensivamente

através do Cretáceo e início

Cenozóico. Há alguma evidência para sugerir que

regiões extra-tropicais neste radiação começou,

e Campaniano-Maastrichtiano pela There Were

ligeiras inclinações inversa, com mais de gastrópodes

táxons nas latitudes médias (30

°

-45

°

) Do que MENOR

latitudes (Taylor

et ai.

, 1980; Sohl, 1987).

No entanto, pelas Eoceno gradientes mais regulares

proveniência e Comentários Estes foram progressivamente

Fortalecido com a era Cenozóica.Gastrópodes

Particularmente Essa taxa são comuns em

trópicos, no dia de hoje incluem: Muricoidea

(~ 500 espécies;? Albiano / Cenomaniano origens,

Fig. 3 Os sete clados de bivalves marinhos vivos.

Reproduzido de Crame, 2000a, Figura 2. As Estimativas

Diante do número de espécies que vivem em cada clade Claramente

mostrar o domínio numérico dos heteroconchs.

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JA Crame

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97 m); Mitridae (~ 400 espécies; Cenomaniano-

Turoniano, ~ 90 pés); Nassariidae (319 espécies;

Coniacian, 88 m); Coninae (~ 500 espécies, Thanetian,

60 m); Terebridae (~ 300 espécies; Ypresian,

56 m); Volutidae (estimada 325-500 espécies,

Cenomaniano, 97 my) (Boss, 1982; Kohn, 1990;

Tracey

et ai.

, 1993; Taylor, 1998) (ver também abaixo).

Uma ainda mais dramática mid-Cretaceous-

Era isso Cenozóico radiação evolutiva do

plantas com flores, ou angiospermas, no terrestre

reino. A partir de uma origem Cretáceo Inferior,

Surgiu para se tornar angiospermas, de longe, a maior parte

grupo de plantas dominante nos dias de hoje (Fig. 4a);

Com uma estimativa de 230 000 espécies compreendem

aproximadamente 88% de toda a taxa planta viva (Crane

et ai.

, 1995) e mais de 99% de plantas com sementes existentes

(Magallon

et ai.

, 1999).

Uma combinação de macroand

Essa evidência indica micropaleontológica

esta radiação maciça no hemisfério norte

Começou em regiões tropicais e de baixa latitude e

Progressivamente então se espalhou para o norte através da

Estágios albiana-Maastrichtian do Cretáceo

período (Crane & Lidgard 1989; Lidgard & Crane,

1990). Este aumento de domínio coincidiu com uma

modesta redução nas gimnospermas não coníferas

(cicas, Bennettitales, samambaias de sementes, etc.) e uma muito

mais dramático declínio nas plantas sem sporing

(Musgos, licópsidas, sphenophytes e samambaias)

(Lupia

et ai.

, 1999).

É claro que o latitudinal

Fortemente aumento do gradiente em angiospermas como

Procedeu a radiação através do Cretáceo

período (Crane & Lidgard, 1989, fig. 2). Deve

Ter ido em fazê-lo ao longo do Cenozóico

para produzir os muito fortes gradientes latitudinais

diversidade observada em plantas de floração no presente

dia (por exemplo, Williams

et ai.

, 1994).

Hoje sabe-se que eudicotyledons (ie

dicotiledôneas não magnoliid) compreendem cerca de 75%

diversidade de espécies de angiospermas do existente. A Geral

eudicot filogenia de consenso está começando a

emergir, e a partir deste é evidente que o núcleo

Compreende três grandes clades eudicots: os caryophyllids,

rosids e asterids (Magallon

et ai.

,

1999). Destes, os rosids asterids e são de longe

O mais importante, Composto com a ex-

~ 68 000 espécies (ou 39% das espécies totais eudicot

diversidade, EDET) e dos últimos ~ 86 000 (49%

EDET). A filogenia de cada uma dessas grandes

clades've sido investigado por sua vez, como em toda a

mais de 30 subtipos eudicot centrais já foi reconhecida

(Magallon

et ai.

, 1999).

Eras geológicas de origem

pode ser atribuído a cada um desses subtipos, e

Quando isso for feito, é facilmente evidente que o

A maioria dos clados ricas em espécies são os mais jovens

(Fig. 4b). Pode-se concluir que as angiospermas

experimentado um pulso marcado do Cenozóico tropical

diversificação, e que eu Este também foi concentrado

em apenas alguns táxons rica em espécies.

A avaliação crítica recente de fósseis do Mesozóico

insetos têm se inclinou um forte apoio para a tradicional

Essa visão insetos polinizadores Com a co-irradiada

plantas com flores (Grimaldi, 1999). Embora muitos

Fig. 4 A ascensão das angiospermas através do tempo geológico. Redesenhado de Magallon et al. De 1999, as Figuras 12 e

13. (A) A idade mínima para principais grupos de plantas plotadas contra a diversidade de espécies existentes. O angiospermas, Opaco

incluir cerca de 88% da diversidade de espécies atuais, são de longe o maior grupo mais jovem. (B) Mínimo

idade de 38 grandes clades eudicot angiospermas conspiraram contra a diversidade de espécies existentes. Os três mais diversificado

clados, Asterales (Ast.), Lamiales (Lam.) e Gentianales (Gênesis), estão entre os mais jovens.

Diversidade gradientes ao longo do tempo

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Diversidade e Distribuição

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7

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famílias de antófilos (ou seja, planta-feeding) insetos

Existiam bem antes do Cretáceo

(Labandeira & Sepkoski, 1993), existe pouca

Essa evidência para mostrar algum deles irradiava antes

Cenomaniano (ou seja, 97 meu atrás). Mesmo assim,

Eram taxa Cretáceo pouco antófilos

generalizada na morfologia e não foi até

Que os primeiros Cenozóico Lepidoptera (por exemplo, borboletas

e mariposas), Hymenoptera (abelhas e vespas) e

Diptera (moscas) apresentou todas as estruturas especializadas

tradicionalmente associados com flor-feeding

(Grimaldi, 1999). Apesar de ainda ser apenas em Known

Linhas gerais, os gradientes latitudinais de diversidade em

todos os principais grupos de insetos no dia de hoje deve

ser extremamente íngreme (por exemplo, Robbins & Opler, 1997).

Da mesma forma, pássaros, Que, também mostram acentuada

gradientes latitudinais no dia de hoje (especialmente

no hemisfério norte; Gaston & Blackburn,

1996),

estão agora pensado para ter sido submetida a um

espetacular radiação cedo Cenozóica (Feduccia,

1995). Ele também pode ser acompanhado por aquela mostrada por

os mamíferos (Novacek, 1999) e peixes teleósteos

(Patterson, 1993). Também Este foi o tempo de um

impressionante diversificação de cobras (especialmente

as famílias modernas Colubridae, Viperidae e

Elapidae; Novacek, 1999).

Os gradientes latitudinal na

Registro fóssil

Gradientes latitudinais pode ser rastreada no fóssil

registro para a era Paleozóica Tarde (Anexo 1),

e, possivelmente, ainda mais do que isso (Cooper

et ai.

, 1971). Dado o grande volume de dados

Que são necessárias para estabelecer sua presença e

a natureza muito incompleta do registro fóssil, ele

Talvez não seja surpreendente descobrir que ainda

sabemos tão pouco sobre seu desenvolvimento histórico.

Parece legítimo concluir, a partir da

evidência disponível (Anexo 1), que eram

razoavelmente persistente, embora não necessariamente

contínuo, apresenta ao longo do tempo.

No reino terrestre a melhor evidência para

gradientes latitudinais fósseis comer do meio-de

Pólen Cretáceo Superior e registro de macrofossil

hemisfério norte (Norte e, principalmente,

América; Crane & Lidgard, 1989; Lupia

et ai.

,

1999). Naturalmente, esta não é uma espécie da planta completa

gradiente de diversidade, e é provável que, quando o

componente não angiospérmicas é adicionado (isto é, o

gimnospermas e plantas livres de sporing) para um pouco

alisador gradiente seria produzido (Porque o

Grupos Últimos outstretch a se concentrar no Midtown, g

altas latitudes; Crane & Lidgard 1989). Entre

o último Cretáceo e os dias de hoje a

gradiente latitudinal hemisfério norte, no total de

Diversidade de espécies de plantas aumentou dramaticamente

(Latham & Ricklefs, 1993; Williams

et ai.

, 1994).

Não há qualquer conjunto de dados comparáveis ​​no marinho

Esse reino tarde de mais do hemisfério norte

Angiospermas Cretáceo. No entanto, Un certain

taxa de invertebrados,: como os bivalves e

braquiópodes, são conhecidos por ter razoavelmente bom

registros fósseis e é possível usá-los para

Pode estimar quanto gradientes marinhos evoluíram

(Fig. 2). Braquiópodes, o Paleozóico Tarde dominante

grupo bentônica, mostrar moderadamente íngreme,

gradientes convencionais no início do Carbonífero,

TODA Comentários Estes foram mantidos eo Permiano

(Waterhouse & Bonham-Carter, 1975; Bambach,

1990). Pelos bivalves Mesozóico tardios foram o

grupo dominante, e gradientes moderadamente íngremes

no Jurássico (Tithonian) foram seguidos por

aqueles um pouco mais íngremes na última Cretáceo

(Maastrichtian). No entanto, este último de forma alguma

Que as abordagens visto nos dias de hoje e, como

Com as plantas, deve ter havido uma dramática

Aumento da escala desse recurso entre o

último Cretáceo e recente (Fig. 2).

ATRAVÉS Radiações TROPICAIS

Era Cenozóica

Se os gradientes latitudinais muito marcadas que nós

ver nos dias de hoje, tanto na marinha e

reinos terrestres são o produto de um ou mais

radiações cenozóica tropicais, podemos ser mais

específico a respeito de quando este (s) pode ter sido? Ele

É claro muitos taxa irradiada através Fortemente

o mais antigo Cenozóica (Raup, 1976) (Anexo 2)

e é tentador de ligação Esta a uma acentuada

fase final do Eoceno médio Paleoceno-precoce

calor em geral (63-52 Ma; Clarke & Crame, 1992

Tabela 1 e referências aí contidas). A segunda grande

pulso de diversificação tropical ocorreu no

Mioceno (Vermeij, 1987) (Anexo 2), e este

Poderia estar ligada muito cedo com um meio cedo

Fase de Mioceno global calor (23-17 Ma). O

intervir época Oligoceno é muitas vezes retratado como

um dos climas mais frios e reduziu a diversidade em geral,

mas tem que se ter em mente que era de Consideravelmente

Duração mais curta (12 m, ao contrário de

180

JA Crame

© 2001 Blackwell Science Ltd,

Diversidade e Distribuição

,

7

, 175-189

21 m para o Eoceno e 18 m para o Mioceno)

e sua biota fóssil são simplesmente menos conhecidos.

A temperatura Neógeno (Mioceno-Plioceno ie)

máxima ocorreu entre 19,5 e 17 Ma,

seguido por uma tendência de resfriamento abrupto Entre 17

Ma 14 e ligada à rápida expansão do

Calota de gelo do leste da Antártida (Clarke & Crame, 1992).

Mesmo que as temperaturas polares Deteriorado

Seus rapidamente depois disso a apresentar níveis dia, tropical

Foram valores muito menos afetado (Adams

et ai.

,

1990) e há um crescente corpo de evidências que

Isso sugere uma série de grandes clades continuou

Nestas regiões a se expandir. No reino terrestre,

Ambas as aves passeriformes e plantas com flores aparecem

Para já Amplamente irradiada através do Neogene

(Apêndice 2), e o mesmo é verdadeiro para uma série Também

de grandes grupos de mamíferos (Feduccia, 1995; Novacek,

1999). No reino marinho há um aumento crescente

volume de evidências que sugerem que o Indo-Oeste

Pacífico (IWP) Intensificação foco alta diversidade

Significativamente, neste momento (Anexo 2).Tem

mesmo alguma evidência de muito tarde e Neogene

Pleistoceno diversificação aqui.

Mesmo que o registro fóssil é tropical longe de

concluída, a imagem está começando a emergir de um

série de originação faseada e diversificação

eventos durante a era Cenozóica (Anexo 2).

Alguns dos principais taxa pode realmente ser rastreada até um

primeiros radiação Cenozóico, mas é claro que

Significativamente outros mais tarde desenvolvido, e alguns são

Comparativamente de origem recente. Tal constatação é

de substancial importância o Porque Sugere

Que o processo de diversificação foi um tropical

Uma prolongada que coincidiu com as fases de ambos

O aquecimento global e resfriamento. Embora não houvesse

só um declínio moderado em temperaturas tropicais

através do Cenozóico que tem que ser lembrado

Que, em ambos os terrestres e águas rasas-marine

reinos, este areal bioma sofreu uma pronunciada

contração (em até 40-50% desde o início do

Eoceno médio; Adams

et ai.

, 1990). Mesmo que o

Substancialmente trópicos contratado em tamanho, eles era

ainda o local de grandes radiações evolutivas.

COMANDOS NO Cenozóico

DIVERSIFICAÇÃO TROPICAL

The Late Cretaceous-Cenozóico aumentar a diversidade é

Muitas vezes atribuída aos efeitos combinados de placa

Mudança e tectônica global. Ao longo do último 100 meu

as massas continentais de terra tornaram-se extraordinariamente

emergente, fragmentada e dispersa; longo, norte-

continentes sul-tendências e plataformas continentais

Tornaram-se progressivamente dividido ao longo

gradientes ambientais latitudinais. O grau

provincianismo de biótico visto na tarde-Cenozóico

Recente pode ser o maior que jamais foi isso

(Valentine

et ai.

, 1978; Jablonski

et ai.

, 1985).

No entanto, Se esse grau de provincianismo

por si só é suficiente para explicar a dramática

Aumento da biodiversidade é incerto. Isso é particularmente

Quando ele é lembrado por isso que um tal

Should Have Principalmente o mecanismo que levou a aumentos

Tanto no meio-habitat e entre a província /

diversidade região (ou seja, as categorias de nível superior de

b

- E

g

-Diversidade, respectivamente). O desenvolvimento

Composto por um grande número de clades Intimamente

espécies relacionadas também sugere que houve uma

componente de negócios substanciais no-habitat (ou

para

-)

diversificação através da mais recente Mesozóico e

Cenozóico, e este por sua vez, indica que outros

Podem ter sido fatores envolvidos.

Uma sugestão foi-Que havia uma

Aumento da produtividade nos negócios substanciais tanto o

marinha e reinos terrestres, neste momento, desencadeou

pelo aumento das angiospermas (bambach, 1977

1990; Signor, 1990; Vermeij, 1995). No entanto,

embora haja uma variedade de circunstancial

provas para fundamentar esta afirmação, ainda não é

Para fornecer um possível teste direto utilizando proxies confiáveis

para a produtividade do registro geológico

(Kidwell e Brenchley, 1996).

Além disso, tem

Também deve ser lembrado que pode haver nenhuma ligação simples

Entre o aumento de aumento dos níveis de produtividade e

biodiversidade (por exemplo, Blackburn e Gaston, 1996).

A razão mais específica para o aumento do Cenozóico

taxa tropical pode ter sido o fenômeno

de escalada, em que alguma forma de evolução

mecanismo de feedback sustenta diversificação

(Vermeij, 1994).

Por exemplo, dentro da marinha

reino, a expansão muito acentuada nos números

de bentônicos, durophagous (ie shell-breaking) predadores

Sem dúvida, neste momento levou a ambos uma

Aumento da profundidade de enterramento de vários infaunal

taxa e um aumento no desenvolvimento de shell

armadura em uns epifaunais. Se este processo é contínuo,

primeiro com a eficiência dos predadores

Melhorar e aumentar o aumento da sua taxa presa

defesas para enfrentar a ameaça, ele pode muito bem ter

Promovido a rápida diversificação de muitos shallowwater

clados invertebrados marinhos (Vermeij, 1987).

Da mesma forma, a escalada poderia, entre plantas com flores

Diversidade gradientes ao longo do tempo

ser causada por uma concorrência intensa para ambos inseto

Polinizadores e dispersores animal; pastando insetos,

também, pode ter gerado uma ampla gama de angiospermas

defesas químicas (Grimaldi, 1999).

Vermeij (1987) factotum acredita que o processo de escalada

ser generalizada em grupos ricos em espécies, tais

como as angiospermas, artrópodes, vertebrados e

moluscos, que se desenvolveram altamente competitivo

e capacidades defensivas. É essencialmente um tropical

fenômeno, e há mesmo alguma evidência

Que era para sugerir impulsionado (tanto na marinha

e reinos terrestres) por um estalido no

Mioceno-Plioceno (Vermeij, 1987). No entanto,

ele tem que ser salientado que este é um controverso

área de assunto, bem como o papel das interações bióticas necessárias

na formação de padrões evolutivos em larga escala

é medida a partir de un determinado (por exemplo, Benton, 1996; Hansen

et ai.

, 1999).

Em particular, é ainda uma questão em aberto

Precisamente a respeito de como as interações ecológicas locais

escala até determinar originação e extinção

taxas. Presumivelmente, o mecanismo encontra-se na forma

Em Que interações bióticas determinar a população

tamanhos de isolados Opaco por sua vez tem uma relação directa

efeito sobre a extinção e especiação de câmbio (Jablonski,

2000).

Também tem sido sugerido que se evolutiva

Escalada generalizada é um mecanismo, então não

Deve ser mais uma evidência de TI dentro da alta

registro fóssil resolução. No entanto, em vez de

exemplos de predadores induzindo morfológica gradual

Dentro de uma presa mudança linhagem, ou o despejo

de um grupo ecológico, outstretch para observar o que estamos

grandes transições bióticos enquadradas por intervalos de

Relativamente pouca mudança (Miller, 2000).Muitos biótico

Dentro dos recordes substitutos fósseis poderia também

bem ser interpretada como a substituição de titular

taxa chave por mudanças ambientais

como por interações ecológicas (Jablonski, 2000;

Miller, 2000).

Ao discutir possíveis controles sobre o processo

de diversificação tropical há mais um

importante ter em mente fenômeno. Mais

de ser uniformemente distribuído geograficamente TODA

dos trópicos, a diversidade é muito fortemente concentrada

Dentro de centros discretos, ou focos. Isto é

Particularmente-lo dentro do reino marinho, onde

dois principais focos são tradicionalmente reconhecidos: um

Indo-Pacífico Ocidental (IWP) e outra do Atlântico,

Um Caribe e leste do Pacífico (ACEP,

sensu

Ellison

et ai.

, 1999).

O primeiro é consideravelmente

maior do que o último e contém números maiores

Essa taxa de invertebrados chave de como os corais, moluscos,

equinodermes e crustáceos (Briggs, 1996). O

íngremes gradientes latitudinais no reino marinho

está relacionado com os flancos leste do IWP

e flancos ocidentais da ACEP, respectivamente;

fortes inclinações longitudinais executar Entre o

dois focos (Stehli, 1968; Crame, 2000a, 2000b).

O foco IWP em particularly've sido freqüentemente faq

Considerado como um centro evolutivo de origem (por exemplo,

Briggs, 1999).

No entanto, existe agora um aumento crescente

volume de evidências que sugerem que nós Isso Maio

na verdade, estar a olhar para uma homogênea, cedo

Cenozóico, pan-tropical (Tethyan) Que tem a vida selvagem

Foi interrompido por uma série de Neogene Essencialmente

eventos tectônicos e climáticos (Rosen & Smith,

1988; Pandolfi, 1992; Ellison

et ai.

, 1999; Crame,

2000b).

Os eventos críticos vicariantes Neogene são susceptíveis

Ter incluído: o início do Mioceno (20 meu)

colisão de África / Arábia com a Europa e final

encerramento das Tétis; o final do Mioceno Médio

colisão da placa da Austrália com a Indonésia;

eo último fechamento Mioceno-Plioceno início de

Istmo Centro-Americano (Cronin & Dowsett,

1996; Crame, 2000b).

A concentração resultante de ilhas tropicais

no IWP nos dias de hoje é impressionante e em

motivos espécie-área sozinho podemos esperar sua

faunas marinhas para ser mais diversificado do que os de

a ACEP. No entanto, o tamanho de saber se o

Suficiente IWP está em sua própria para dar conta da

aumento dramático no final do Cenozóico Ambos os corais e

coral demersal taxa marinhos invertebrados está

incerto. Isto é particularmente assim quando atrasado

Neogene ou mesmo Pleistoceno radiações de Un Certain

taxa (Anexo 2) são conhecidos por ter ocorrido

contra um fundo de uma contratação rápida

bioma tropical.

Em uma série de trabalhos estimulantes, Rosen (1981,

1984, 1988) apontou que o falecido Oriente

Mioceno colisão da Austrália e da Indonésia foi

coincidente com uma acentuada deterioração em geral

climáticas. Este, por sua vez, levou a uma intensificação Teria

glacioeustatic de ciclos e um marcado

Aumento da oportunidade para eventos vicariantes

Dentro do IWP arquipélago. A natureza ea frequência

Pode até mesmo eventos destes têm sido tão

como criar uma forma de bomba em que a diversidade de espécies

taxa criado nas ilhas exteriores do oeste

Oriental-Pacífico e os oceanos Índico durante a baixa

Eram nível estandes é posteriormente "bombeado" para

Durante os indonésios foco central altas queridos. Em

tempo na região este torna-se uma forma de refúgio

para inúmeras espécies simpátricas multidão.O mesmo tipo de

Teria processo operado Dentro da ACEP,

Eficaz, mas foi menos devido a um padrão suboptimum

de ilhas (ver também Crame, 2000b).

Embora os modelos de bomba de diversidade de espécies na

reino marinho tropical não ter ido sem

desafio (por exemplo Potts, 1983) Eles são intrigantes em

a maneira em que eles ligação com a especiação rápida

períodos de rápidas mudanças climáticas. Há uma óbvia

paralelo aqui com o refúgio do Pleistoceno

Dentro do reino terrestre Neotropical hipótese,

Em que populações de ambas as plantas e animais

Para ter pensado alternativa são contratados e

Durante o último ciclo expandido glacial.Apesar de

Isso parece improvável agora é apenas um ciclo glacial

Poderia ter promovido a escala de diversificação

Dentro dos trópicos terrestres visto, é possível

Que uma forma modificada da hipótese refúgio,

que remonta durante longos períodos de tempo, poderia

ter diversificação biológica significativa Iniciada

(Brown & Lomolino de 1998, Qian & Ricklefs,

2000).

RESUMO

Gradientes latitudinais de diversidade taxonômica pode

ser rastreada no registro geológico para o bem

Dentro da era Paleozóica (ou seja, pelo menos 400 m,

Talvez de forma substancial e muito mais). No entanto, tudo o

Sugere que as evidências disponíveis, a partir do final

Cedo Paleozóico ao Cenozóico, eles estavam em nada

Aqueles de como a escala visto hoje em qualquer

a marinha ou reinos terrestres. Ambos latitudinal

e longitudinal

Gradientes de diversidade Aumento

Substancialmente através do Cenozóico para seu presente

máximas dia (ou quase máxima) valores.

Mesozóico-Cenozóico tropical mais recente diversificação

é centrado em um pequeno número de espécies-ricos

clados.

Comparativamente Estes são todos os jovens (em uma

sentido geológico), e uma clara tendência está surgindo,

Tanto nos reinos marinhos e terrestres, do

gradientes de diversidade taxonômicas ser mais íngreme Associated

Com os mais jovens, clades mais ricos.

A diversificação Cenozóico dramática de Un Certain

clades marinhos e terrestres poderia ter sido

desencadeada por uma configuração norte-sul única

dos continentes e plataformas continentais, e fundamentada

por um aumento geral na complexidade

dos ecossistemas neste momento. Em particular, o

progressividade dos direitos, Que é, em essência,

uma "corrida armamentista" entre predadores e presas, maio

geraram a rápida ascensão do tropical selecionado

táxons. No entanto, alguns têm alertado autoridades

Apenas contra atribuindo à expansão clade

efeitos da concorrência, e mais testes definitivos

da sua eficácia (

sensu

Hansen

et ai.

, 1999; Dietl

et ai

., 2000) são urgentemente necessárias.

É evidente que a diversificação Cenozóico

evento continuou bem depois do final prolongado

Intervalo Eoceno Paleoceno-meio da geral

aquecimento.

Também houve uma pronunciada meados e final

Neogene fase de diversificação tropical, e

Tanto este coincidiu com o resfriamento global ea

retração areal dos trópicos.

Uma série de eventos tectônicos Neogene Influenciado

a formação da diversidade tropical grande escala

Que os padrões que vemos nos dias de hoje.No

Certamente reino marinho que ajudaram a diferenciar

um foco IWP de uma alta diversidade Substancialmente

ACEP menor. Entre contrastes Diversidade

Esses dois focos pode ser atribuída, pelo menos em parte,

para a área afeta e seus respectivos desenvolvimento

dos recifes de coral, mas é provável que algo mais que é

Envolvido também. A IWP em especial, podem ter sido

um site de especiação rápida Promovido pela glacioeustatic

nível é sobreposto em um ciclos críticos

padrão de ilhas tropicais. Um processo não muito diferente

Também podem ter operado no reino terrestre.

A persistência temporal dos gradientes latitudinais

em diversidade pontos taxonômicos a significativa

variação geográfica nas taxas de evolução.Ou

taxas de especiação são reforçadas nas baixas latitudes,

taxas de extinção nas latitudes elevadas, ou ambos

Esses fenômenos operar em conjunto.

Seja o que for

Pode ser o caso, torna-se muito mais claro que

Deve ter sido há uma elevação significativa em

Estas taxas através do Cenozóico em uma ampla

variedade de taxa diferente. A chave para uma melhor

compreensão da origem da maior contemporânea

padrões de biodiversidade encontra-se em elucidar por que

Un certain taxa em intervalos selecionados irradiava Dentro

a era Cenozóica.

AGRADECIMENTOS

Sou grato a JD Taylor para discussões sobre a

número das ideias expressas neste trabalho ea

a MJ Benton para sua revisão do manuscrito.

Contribuição para o British Antarctic Survey

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perspectiva ".

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ANEXO 1. Latitudinal

Gradientes de diversidade no

Registro fóssil

Devoniano (408-362 Ma)

Ammonoid mostrou gera a maior diversidade

(58 gerado) perto do palaeoequator e depois para

polewards diminuir regularmente (pelo menos no norte

hemisfério) para gerar seis a 60 ° N (House, 1973).

Há boas evidências para um latitudinal Também Devoniano

gradiente na brachiopod shell ornamentação,

Com a taxa mais fortemente ornamentada sendo

Associado a regiões tropicais (Leighton, 1999).

Existem alguns dados para mostrar que, no Middleearly

Devoniano tarde, a diversidade vegetal é mais alto

Associados com os negócios, a maioria dos hotéis latitudes (Edwards,

1989).

Carbonífero (362-290 Ma)

No início do Carbonífero, um tempo de relativamente

Climas uniformes globais, a maior diversidade em

o reino marinho são constantemente encontradas entre

aproximadamente 20 ° N e 15 ° S (Ross & Ross, 1985;

Hallam, 1994). Isso se aplica a grupos: como

os Ammonoids, briozoários, bivalves e rugosa

corais, e em particular, ao numericamente dominante

articular braquiópodes (bambach, 1990). A

forte gradiente latitudinal foi estabelecido para

o mais antigo (Tournaisian) fase do Carbonífero,

Em que oito localidades tropicais têm 50 ou

gera brachiopod mais articulado, mas nenhuma localidade

acima de 30 ° N tem mais de 14 (Fig. 4; Raymond

et ai., 1989).

Até o início do Carbonífero Médio

(Ie fase Morowan), grandes eventos tectônicos Were

em curso que deveriam ter longo alcance paleoclimática

e efeitos paleobiológicos. Neste momento

e as massas de terra Gondwana colidiu Euramerica

para formar o núcleo do vasto Pangaea supercontinent,

e uma grande mudança nos padrões de palaeocirculation

levar a uma queda significativa na água de superfície

temperaturas no oceano do mundo (Ross & Ross,

1985; Hallam, 1994). Há alguma evidência de

Isso Tarde Carbonífero sugerem latitudinal

Gradientes foram intensificadas no reino marinho por

espalhar equador das faunas polares (bambach,

1990; Figos 3, 4, 7 e 9). Archangelsky (1989)

apresentou evidências que mostram que qualitativo,

pelo Carbonífero Médio, floras tropicais (ou seja,

Venezuela, África do Norte) foram consistentemente mais ricos

temperado do que os do sul (América do Sul,

Himalaia, Austrália).

Permiano (290-250 Ma)

Climas global tornam-se teve altamente diferenciados

pela mais recente Carbonífero-Permiano mais antiga, e

Diversidade gradientes ao longo do tempo 187

© 2001 Blackwell Science Ltd, Diversidade e Distribuição, 7, 175-189

Ziegler (1990) sugeriu que a latitudinal

gradiente de temperatura neste tempo pode ter sido

Semelhante ao do Quaternário. Floras do Permiano

Certamente mostrou uma forte zonação latitudinal,

com um reino Temperado ou Angaran Norte (Sibéria

e Mongólia) estar separado de um sul

Temperado Gondwana ou um (ou seja, a Glossopteris

floras) pelo reino tropical ou Cathaysian (Norte

África, América do Sul e Ásia SW) (Archangelsky

1989; Ziegler, 1990; Cuneo, 1996). Embora o

Floras tropicais Permiano parece ser de

consistentemente maior diversidade taxonômica, a escala

gradientes latitudinais delas é desconhecida.

Esta mesma deterioração climática viu o estabelecimento

de uma série de domínios distintos marinhos, o

Mais diversificada e maior do que era tropical

Um Tethyan. Dentro dos primeiros Permiano, gradientes

de diminuir a diversidade taxonômica com o aumento do investimento

Foram estabelecidas em taxa latitude: como

os Ammonoids, corais rugosos, briozoários e

foraminíferos (Fusulinoidea) (Bambach, 1990;

Hallam, 1994). No entanto, de longe, o

Mais numerosos e generalizada grupo marinho

desta vez foi os braquiópodes, e demonstram

os mais fortes gradientes latitudinais. Usando um

Esse banco de dados Composto cerca de 54 famílias a partir de 343

Localidades globais, Waterhouse & Bonham-Carter

(1975;. Fig. 7b) foram capazes de demonstrar distinta

gradientes de diversidade equatorial polares em cada

hemisfério. Isso no hemisfério sul

parece ter sido particularmente íngreme, declinando

de pouco menos de 30 famílias no equador a menos

de cinco no Australian altas latitudes.

Triássico (250-208 Ma)

No início da era Mesozóica, quando a

Em grande parte supercontinente Pangaean ainda estava intacta,

Eram geralmente Triássico climas uniforme, sem

calotas polares (Hallam, 1994). A Tethyan distinta

fauna marinha em regiões tropicais e de baixa latitude

caracterizou-se por uma variedade de construção de recife

organismos (Madeira, 1999), e há alguns

evidência, especialmente na América do Norte, de um zoneamento

em-, baixo meados de faunas e de alta palaeolatitude

Que reflete uma ligeira a moderadamente íngreme latitudinal

diversidade gradiente (Tozer, 1982). Este foi mais

pronunciado no final do Triássico Superior e Médio.

Uma análise abrangente do início do Mesozóico

fitogeografia na região euro-asiática mostrou

Cedo e biomas Triássico Médio a ser menos

distinta, com floras temperadas quentes interpretada como

Estendendo-se a 70 ° N (Ziegler et al., 1993).Em

comparação, no Triássico, um distinto

gradiente latitudinal pode ser reconhecido a partir de seca,

regiões subtropicais para esfriar os temperadas. O

maiores valores de diversidade taxonômicas, Acerca centrado

40 ° N, ocorrem no temperado quente intermediário

zona; aqui, há uma verdadeira mistura de vários

tipos de coníferas, Ginkgophytes, samambaias e cicadáceas

(Ziegler et al., 1993). No hemisfério sul,

é evidente que os gradientes latitudinais "médio"

em diversidade de plantas (ou seja, a riqueza de espécies com o aumento do investimento

para os trópicos) poderia ter sido parcialmente

Durante o Triássico revertida mundo 'estufa'

(Anderson et al., 1999).

Jurassic (208-145 Ma)

Eram geralmente climas benignos através de grande parte da

o Jurássico, e dentro do reino marinho há

uma ampla tropical (Tethyan) zona persistente, caracterizada

por vários táxons: como espessura de casca

bivalves, gastrópodes nerineoidean, lituoloidean

foraminíferos e algas dasycladoidean (Hallam,

1994). Recifes proliferaram a partir do Jurássico Médio

em diante, quando havia um notável de radiações

corais escleractíneos (Wood, 1999). Embora alguns

estudos baseados no bem conhecido norte-ocidental

Província Europeia não conseguiram detectar latitudinal

gradientes em bivalves marinhos do Jurássico (Hallam, 1972;

Fürsich & Sykes, 1977), numa síntese global mais recente

Jurássico (Tithonian) bivalves sugere que eles

são, de facto, presente em ambos os hemisférios, embora

numa escala ligeiramente reduzida (Crame, 2001).

Diversidade máxima genérico no hemisfério norte

Ocorre entre 33 ° -40 ° N, e, posteriormente,

há uma suave (mas estatisticamente significativo)

diminuir em diversidade taxonómica para a subpolar

regiões (Fig. 4). Gradientes latitudinais na Eurásia

Foram floras mantida ao longo do Jurássico

(Ziegler et al., 1993).

Cretáceo (145-65 Ma)

Considerando que os inquéritos globais de grande invertebrados marinhos

taxa: como bivalves e gastrópodes

Isso sugerem que há mais ricas Normalmente assemblages

nos trópicos (Kauffman, 1973, Sohl, 1987), mais

exame detalhado geográfica específica

regiões encontrado nem sempre distinta latitudinal

gradientes (por exemplo, Scott, 1975, Taylor et al, 1980.). A

188 JA Crame

© 2001 Blackwell Science Ltd, Diversidade e Distribuição, 7, 175-189

estudo abrangente da última Cretáceo (Maastrichtiano)

bivalves por Raup & Jablonski (1993) mostra uma

hemisfério norte gradiente no geral, com pico

valores que ocorrem a 30 ° -40 ° N, e depois um bastante

Sobre o declínio palaeolatitudes íngremes altas (Fig. 4).

É interessante notar que, comparativamente alta

valores de diversidade ainda ocorrem a 40 ° -50 ° N; este

Pode ser em parte um verdadeiro reflexo de um norte

deflexão da correia de recife neste momento (Stanley,

1995), bem como ser um artefato taxonômico

produzido por um estudo intensivo de norte-americana

e faunas da Europa norte-ocidental. Alguns dos

muito baixos valores de diversidade de reservar com antecedência e latitude

regiões (Fig. 4) pode ser verdadeira, mas é quase

Un Certain outros que refletem uma combinação de má

preservação e suplente taxonômico (Raup &

Jablonski, 1993). No hemisfério norte

Também há o impressionante meio-de Cretáceo Superior

gradiente latitudinal nas angiospermas (ver

acima).

Cenozóica (65-0 Ma)

Uma das maiores surpresas a emergir a partir de uma

análise de gradientes latitudinais no registro fóssil

é o quão pouco sabemos sobre a era Cenozóica.

Dentro do reino marinho, não é geral

impressão de gradientes latitudinais, em ambos os hemisférios,

em scleractinia coral taxa (Veron, 1995), como

bem como alguns dos principais invertebrado marinho

Isso grupos Covary normalmente com eles.Eoceno

e Mioceno gradientes latitudinais Have Been

Demonstrado em gastrópodes predadores (Taylor

et ai., 1980), e nos depósitos de meio Mioceno

a costa do Pacífico EUA há uma progressiva

diminuir os números combinados de gastrópode

e bivalves gerado a partir de 150 em San Joaquin

Bacia da Califórnia para 20-25 no Yakataga menor

Formação, Golfo do Alaska (Addicott, 1970).

Apêndice 2. Alguns dos principais

TROPICAL Cenozóico

Radiações

Angiospermas

Os mais ricos em espécies clades eudicot ter distintamente

vezes tardios de origem: Asterales (asterid clade)

23 774 espécies (13,6% EDET), Oligoceno;

Lamiales (asterid clado), 21 467 espécies (12,3%

EDET), Upper Eoceno; Gentianales (asterid clade)

17 146 espécies (9,8%), menor EDET Eoceno.Ás

as Asterales irmã táxon (Apiales-Dipsacales)

pode ser rastreada até a Maastrichtian, é

Essa aparente sua própria linhagem tronco deve ser de pelo

Pelo menos desta idade. No entanto, não há nenhuma evidência de

a radiação grupo coroa antes do Oligoceno

(Todos os dados de Magallon et al, 1999.).

Aves

A segunda fase da radiação explosiva ocorreu

no final do Oligoceno-Mioceno Com o aumento repentino

dos passeriformes (aves canção). Estes constituem agora

cerca de 5.700 espécies, ou cerca de 60% de vida

espécies de aves (Feduccia, 1995).

Invertebrados marinhos tropicais

Corais

Houve um aumento significativo da ocorrência

de novo recife de coral gera a partir do meio-de tarde

Miocene em diante (por exemplo, Rosen, 1988). Um muito

desenvolvimento notável foi na família Acroporidae

(250 espécies), e, em particular, do género

Acropora (aprox. 150 espécies), que é o

coral ramificação dominante em águas rasas Indo-

Recifes do Pacífico. Maior coral Acropora dominado

assemblages pode ser rastreada até mais longe do que

No final do Plioceno (ie 2-3 m) no registro fóssil

(Veron, 1995, Jackson et al, 1996.).

Neogastropods

O gênero Conus (subfamília Coninae, sensu

Taylor et al., 1993) na região de Compreende

500 espécies vivas (Rockel et al., 1995).Originou-se

no início do Eoceno, mas a primeira radiação verdadeiro

Não foi até o Eoceno Médio (Kohn,

1990; Fig. 2). A partir daí, um ou mais There Were

principais radiações no Mioceno, onde quase

300 espécies são gravadas. Houve uma notável

mais radiação no Pleistoceno que tem

Produziu alguns 124 espécies, 65% dos quais não são

Conhecida desde cedo no registro fóssil (Kohn,

1990).

O registro fóssil Cenozóico de outros gastrópodes

Também taxa parece caracterizar-se

por períodos alternados de rápida e, em seguida, reduzido

especiação. As tendências mostradas pelo Mitridae,

outro grande clado fortemente associada com

recifes de coral, parecem paralelas Aqueles mostrado pelo

Coninae (Taylor, 1989), e que é provável que aqueles Isso

Diversidade gradientes ao longo do tempo 189

© 2001 Blackwell Science Ltd, Diversidade e Distribuição, 7, 175-189

do Nassariidae (319 espécies vivas) fazer também.

Embora a família pode ser rastreada dos Últimos

ao Palaeocene, a subfamília importante

Nassariinae só diversificou desde o início da

Mioceno (Cernohorsky, 1984). Números de

nassariids na província Indo-Pacífico Ocidental (IWP)

Estima-se que mais do que triplicou desde o

Mioceno-Plioceno.

Há um certo número de linhas de evidência para

Isso sugere a grande superfamília Muricoidea

Em conformidade com o padrão anterior. Por exemplo,

Dentro da família Muricidae, o género Murex (26

espécies vivas) é o primeiro Conhecida desde Mioceno

da região de IWP e Haustellum (17 espécies) é

o produto de um único ou Oligoceno Mioceno cedo

radiação (Ponder & Vokes, 1988). Da mesma forma,

Chicoreus (63 espécies) irradiada a partir do Mioceno

(Houart, 1992), e a grande subfamília Rapaninae

(-Eoceno recentes) foram submetidos a um pós-significante

Expansão Oligoceno na IWP (Vermeij &

Carlson, 2000). O gênero Drupa (subfamília

Thaidiinae; 11 espécies e subespécies), um comum

componente de águas rasas recife de coral

Ao longo dos habitats IWP, não tem fóssil

registro antes do Pleistoceno (Emerson &

Cernohorsky, 1973).

Outros gastrópodes

Com um registro fóssil que remonta ao Superior

Cretáceo, o Strombidae tem aproximadamente 107

espécies e subespécies. Destes, 87 podem ser

Atribuído a Strombus lato sensu, e um Mioceno

(Ou menos) radiação IWP na província (todos

dados de Kreipl & Poppe, 1999).

Bivalves

Em sua pesquisa com 117 bivalve de água rasa

faunas, Flessa & Jablonski (1996) encontraram o

idade média de 20,2 para ser gerados 539. m (ie

Mioceno Inferior). Há alguns paleontológico

Essa evidência para mostrar a maior tropical

família de bivalves, o venerid (aprox. 500

espécies) irradiava em meados para o final do Cenozóico

(Harte, 1998).

Foraminíferos planctônicos

Limpar gradientes latitudinais no dia de hoje

(Rutherford et al., 1999) são sustentados por um

pronunciado fase de diversificação Mioceno Precoce

(Wei & Kennett, 1986).